Conservación de especies e interacciones ecológicas en un ambiente de cambio globalimplicaciones para la restauración

Resum

INTRODUCCIÓN Los ecosistemas naturales sufren actualmente la mayor degradación de toda la historia del planeta. Dicha degradación está en gran medida provocada por el aumento de la población humana y un incremento exponencial del uso de los recursos naturales. En cambio, esta tendencia se ha visto revertida en algunas áreas debido a diversos factores ambientales, sociales y económicos que han llevado al abandono del uso de la tierra. Estas tierras antes explotadas y ahora en desuso tienen un alto potencial para volver a albergar ecosistemas valiosos. Conocer qué factores ecológicos son relevantes en el proceso de regeneración es de vital importancia. En esta tesis doctoral hemos estudiado cuáles son los factores bióticos y abióticos relevantes en el proceso de colonización de tierras agrícolas abonadas a partir de los bosques remanentes de sabina albar. CAPITULOS En el capítulo I estudiamos la posible limitación de disponibilidad de semillas para la colonización de tierras agrícolas abandonadas teniendo en cuenta diversos factores ecológicos que determinan la heterogeneidad ambiental. Para lo cual cuantificamos los patrones de dispersión de semillas de toda la comunidad de dispersantes presente en el área de estudio. Encontramos que existe dispersión de semillas en las antiguas zonas agrícolas y zonas actualmente, en cultivo gracias a la diversa comunidad de dispersantes dónde zorzales y carnívoros aportaron la mayor cantidad de semillas. Si bien, la cantidad de semillas dispersadas en las zonas agrícolas abandonadas fue mucho menos que en los bosques remanentes. Los patrones cuantitativos de dispersión para cada especie de la comunidad de dispersantes variaron en los sitios estudiados, siendo este cambio más notable en el caso de los carnívoros que redujeron drásticamente la cantidad de semillas dispersadas en bosques maduros mixtos respecto a aquellos bosques con mayor dominancia de sabina albar. La presencia de arbustos con fruto carnoso favoreció la llegada de semillas en todos los hábitats independiente del vector dispersión. En el capítulo II una vez establecida la disponibilidad de semillas determina los efectos de predación post-dispersiva así como la posible limitación abiótica para el establecimiento de las plántulas, derivada del uso agrícola previo. En ambos casos evaluamos las distintas escalas espaciales que pueden afectar a dichos procesos. La depredación estuvo controlada por factores que operaron a escala regional y fue mayor en áreas agrícolas abandonadas que en bosques remanentes resultando ser un importante filtro biótico para la colonización. En cambio los factores abióticos derivados del uso agrícola operando a escala regional no parecieron limitar el establecimiento de las plántulas pues se observaron patrones similares de abundancia de plántulas en los dos hábitats de estudio. Las variables abióticas luz y contenido en nutrientes variaron a una escala espacial local y se relacionaron positivamente con una mayor abundancia de plántulas. En el capítulo III estudiamos la probabilidad de reclutamiento de las semillas dispersadas por distintos agentes de dispersión teniendo en cuenta el patrón de deposición de semillas (agregación y microhábitat) y el tipo de hábitat. También evaluamos la posible selección del tamaño de semilla ejercida por los dispersantes y sus efectos en el reclutamiento temprano. Encontramos que la probabilidad de reclutamiento fue mayor para semillas dispersadas por carnívoros. Los zorzales seleccionaron positivamente semillas más pequeñas que sufrieron una mayor mortalidad en su etapa de plántulas. El reclutamiento fue mayor en microhábitats cubiertos que zonas de claro y no hubo diferencias en los dos hábitats de estudio. Por último en el capítulo IV integramos la información recopiladas a lo largo de la tesis con ayuda de un modelo estocástico que incluía las principales etapas y probabilidades de transición del proceso de reclutamiento. Así, establecimos la efectividad de cada miembro de la comunidad de dispersantes medida en plántulas por metro cuadrado derivadas de sus actividades de dispersión. Los zorzales resultaron ser más efectivos que los carnívoros en los bosques remantes. En cambio en las zonas agrícolas abandonadas encontramos el patrón contrario siendo los carnívoros el grupo de dispersantes que contribuyó en mayor medida al reclutamiento. De acuerdo a los patrones de efectividad podemos afirmar que la comunidad de dispersantes de sabina albar es funcionalmente complementaria y no redundante. Esta distinta funcionalidad junto con las diferencias morfológicas de los dispersantes podría tener efectos diferenciales en la estructura genética-espacial, así como en la dinámica evolutiva de las poblaciones remanentes y en formación. La dinámica de reclutamiento fue notablemente mayor en los bosques remanentes que en las zonas agrícolas abandonadas, siendo la causa principal de dicho reclutamiento la mayor cantidad de dispersión de semillas y menor depredación. Así, en este caso la dinámica de colonización y potencialidad de recuperación de las tierras agrícolas abandonadas reside en factores bióticos. CONCLUSIONES ¿ Zorzales y carnívoros fueron los principales dispersantes de la sabina albar tanto en bosques como en zonas agrícolas abandonadas recientemente colonizadas. Siendo el papel de los herbívoros menos relevante. ¿ Existió una variación espacial notable en los patrones de dispersión especialmente para el caso de los carnívoros que dispersaron una cantidad de semillas mucho menor en bosques mixtos que en sabinares más puros. ¿ La presencia de especies de fruto carnoso favoreció la llegada de semillas de sabina albar a todos los hábitats. ¿ La depredación post-dispersiva fue mayor en las áreas agrícolas abandonadas de reciente colonización, siendo la depredación post-dispersiva un importante filtro para la colonización controlado por factores que varían a escala regional. Los factores como la disponibilidad de semillas ó cobertura a nivel del suelo controlados a escalas espaciales locales no tuvieron un efecto claro en el parón de la depredación post-dispersiva y resultaron contexto-dependientes. ¿ La probabilidad de germinación fue similar para semillas dispersadas por carnívoros que para semillas dispersadas por zorzales. En cambio la probabilidad de supervivencia y por lo tanto de reclutamiento, fue mayor para semillas dispersadas pro carnívoros que por zorzales. Detectamos una selección positiva hacia semillas más pequeñas por parte de los zorzales que concuerda con su limitado tamaño de comisuras en relación a los carnívoros. Dicha selección de tamaño puede ser la causa de la mayor mortalidad sufrida por las plántulas cuyas semillas fueron dispersadas por zorzales. ¿ Los patrones de germinación y supervivencia de las plántulas medidos de forma experimental no difirieron entre bosques remanentes y zonas agrícolas abandonadas. Así como tampoco lo hizo el patrón de abundancia observado empíricamente. Por lo que en este caso no parece que haya limitaciones de tipo abiótico derivadas del uso agrícola. Esto implica que el umbral abiótico de degradación no ha sido sobrepasado y por lo tanto serán los factores bióticas las que controlen el proceso de recuperación de estas áreas agrícolas abandonadas. ¿ La dinámica de reclutamiento difirió en gran medida entre bosques remanentes y zonas agrícolas abandonadas. En los primeros la tasa de reclutamiento fue mucho más alta motivada principalmente por una mayor dispersión y menor depredación de semillas. Así, nuevamente se confirma que es este caso de estudio los factores biótico son los que determinan la dinámica de colonización. ¿ Los zorzales fueron los dispersantes más efectivos en los bosques remanentes dónde la contribución al reclutamiento por parte de los carnívoros fue notablemente inferior. En cambio, en las zonas agrícolas abandonadas de reciente colonización se detectó el patrón contrario, siendo los carnívoros los dispersantes más efectivos. ¿ De acuerdo a los distintos patrones de efectividad de zorzales y carnívoros la comunidad de dispersantes de la sabina albar resultó resultó complementaria y no redundante. Los zorzales resultaron esenciales para la regeneración dentro del bosque mientras que los carnívoros lo fueron para la colonización de las áreas agrícolas abandonadas. ¿ Zorzales y carnívoros presentan diferencias morfológicas (tamaño de comisuras) que tiene efectos en el reclutamiento de la sabina albar a través del tamaño de semillas movilizadas. Lo cual sumado a su distinta funcionalidad en bosques remanentes y zonas agrícolas abandonadas podría tener efectos diferenciales en la estructura genética espacial de los bosques remanentes y los de nueva formación.