Evolutionary ecology of fire-adaptive traits in a mediterranean pine species / ecología evolutiva de caracteres de adaptación al fuego en una especie de pino mediterráneo

Resumen

Los bosques tienen un alto valor ecológico, económico y social, además de desempeñar un papel clave en el mantenimiento de la biodiversidad y como sumideros de carbono, pero el cambio global actual puede causar problemas de adaptación de las especies forestales al igual que modificar la distribución y el funcionamiento de los bosques. Los ambientes mediterráneos son especialmente sensibles al cambio climático, donde las predicciones sugieren que el aumento de la temperatura y la disminución de las lluvias serán especialmente drásticos, junto con una mayor frecuencia e intensidad de las perturbaciones (incendios forestales, y epidemias de plagas y enfermedades). La escasa disponibilidad de agua es la limitación de recursos más evidente en estos entornos mediterráneos, pudiendo acrecentar los compromisos evolutivos entre funciones vitales predichos por la teoría de historia vital. Esta teoría se basa en que los árboles forestales, al igual que el resto de seres vivos, deben optimizar la cantidad de energía y recursos que dedican a cada una de sus funciones vitales, ya que los recursos disponibles son limitados. Los pinos son organismos de gran tamaño, vida larga y edades tempranas de primera reproducción con diversas ventajas para el estudio de caracteres adaptativos en árboles desde un enfoque ecológico-evolutivo. Los pinares mediterráneos constituyen reservorios de diversidad genética adaptativa de gran valor frente al cambio ambiental. La capacidad de esas poblaciones para persistir en el medio plazo dependerá en gran medida de la existencia de variación genética suficiente en caracteres relevantes, del intercambio de información genética entre poblaciones (flujo genético) y de su plasticidad fenotípica adaptativa. Se espera que la adaptación local surja de la variabilidad genética dentro y entre poblaciones, pero la plasticidad fenotípica también juega un papel fundamental en la capacidad de las especies para hacer frente a los cambios ambientales, pudiendo permitir la aparición de fenotipos adaptados sin que exista un cambio genético subyacente. Sin embargo, el conocimiento sobre el papel adaptativo y la plasticidad de caracteres clave de historia vital todavía es muy limitado en especies forestales, especialmente en ambientes mediterráneos. Entre los caracteres de historia vital destacan los reproductivos, como el tamaño umbral de reproducción o la fecundidad, pero la serotinia o el espesor de corteza son otros caracteres fundamentales relacionados con la adaptación al fuego que han recibido hasta ahora menor atención. Esta tesis se enmarca en el campo de la ecología evolutiva e incluye cuatro estudios que corresponden a artículos científicos ya publicados o manuscritos en preparación. Incluye también diversos anexos con información adicional. El objetivo principal de este trabajo fue comparar cómo distintos ambientes más o menos favorables condicionan los compromisos entre caracteres adaptativos (rasgo del ciclo de vida) en un típico pino mediterráneo (Pinus halepensis Mill., pino carrasco), que puede considerarse un modelo de máxima resiliencia en los ecosistemas mediterráneos. En concreto, nos hemos centrado en dos caracteres de resiliencia claves: la serotinia de los conos femeninos para construir un banco aéreo de semillas que asegure la regeneración tras fuegos de copas intensos, y el espesor de corteza que permite la supervivencia de los árboles adultos frente a incendios menos severos hasta alcanzar un banco aéreo de semillas suficiente, sin olvidar su interrelación con otros caracteres como la reproducción (femenina y masculina) o el crecimiento. Ambos caracteres son complementarios pero no excluyentes. Comprender sus patrones de variación genética y ambiental, desentrañando la compleja interacción entre genotipo, fenotipo y ambiente, junto con los efectos alométricos (ontogénicos o de desarrollo), constituye un reto fundamental para poder prever la respuesta de estos bosques bajo los nuevos escenarios ambientales, y para la gestión y conservación de los recursos forestales bajo el cambio global actual. El uso de ensayos de procedencias en ambiente común (common gardens) y contrastados entre sí, nos ha permitido separar los efectos genéticos de los ambientales y de los puramente debidos al desarrollo. Además, la información climática y de incendios de las áreas de origen de las poblaciones se utilizó para identificar patrones de variación ecotípicos. A lo largo de los diferentes estudios de esta tesis, encontramos evidencias claras de variación genética intraespecífica y elevada plasticidad fenotípica, así como interacción genotipo-ambiente e indicios de adaptación local en los diferentes caracteres estudiados. Esto sugiere la existencia de potencial de cambio evolutivo para hacer frente a nuevas presiones selectivas, variable dentro del rango de distribución de la especie. La diferenciación genética cuantitativa entre poblaciones fue superior a la diferenciación encontrada con marcadores moleculares para los caracteres de adaptación al fuego bajo ambientes contrastantes. Los ambientes limitantes para el crecimiento de P. halepensis, fundamentalmente condiciones continentales con gran oscilación térmica anual y/o diaria que reducen el periodo vegetativo, y con escasez de precipitaciones en primavera y verano, aceleraron la liberación precoz de semillas y disminuyeron la asignación a la corteza. El estudio pormenorizado del grado de serotinia de P. halepensis persiguió por un lado, determinar la plasticidad fenotípica de la serotinia teniendo en cuenta los efectos alométricos y genéticos, y por otro lado, examinar si existen o no factores endógenos que puedan afectar a la apertura de los conos serótinos. Para ello, las mediciones en los ensayos de procedencias se completaron con experimentos manipulativos en laboratorio y campo. Encontramos que los ambientes desfavorables para el crecimiento causaron la liberación precoz de semillas y que la duración de la serotinia en P. halepensis implica el suministro de agua a los conos a través de sus pedúnculos por parte de la planta, lo que sugiere la existencia de costes de mantenimiento de la serotinia. Verificamos la existencia de plasticidad fenotípica y plasticidad alométrica en el espesor de corteza, un rasgo de adaptación al fuego poco estudiado en especies de coníferas. Confirmando nuestra hipótesis, los entornos con menos disponibilidad de recursos limitaron tanto la asignación relativa a la corteza como el grosor absoluto de corteza. Es importante destacar que esto puede aumentar el riesgo de inmadurez en las poblaciones de P. halepensis (muerte por incendios moderadamente intensos antes de llegar a un banco aéreo de semillas que garantice la regeneración) en lo ambientes más secos causados por el cambio climático. También estudiamos la relación entre variables ecogeográficas y diferentes fenotipos adaptativos en P. halepensis -incluyendo crecimiento, reproducción femenina y masculina y caracteres de adaptación al fuego-, así como las correlaciones entre caracteres. En general, encontramos evidencia de adaptación local intraespecífica. ambién confirmamos que las compensaciones en términos de asignación de recursos a los caracteres adaptativos relacionados con crecimiento, reproducción y defensa contra el fuego coincidían con las predicciones de la teoría de historia vital y la asignación diferencial. Finalmente, confirmando de nuevo la hipótesis de adaptación local, verificamos que la diferenciación genética cuantitativa entre poblaciones fue mayor que la diferenciación genética neutra para la serotinia y el espesor de corteza. Todos los resultados obtenidos confirman que los rasgos de adaptación deben ser tomados en consideración dentro del nuevo paradigma del manejo forestal adaptativo bajo el cambio global. Esto significa considerar, no solo los rasgos relacionados con el crecimiento o la reproducción, sino también aquellos directamente relacionados con la resiliencia al fuego, para implementar mejores prácticas de conservación y gestión manteniendo el potencial adaptativo de las poblaciones forestales que se enfrentan a los múltiples desafíos esperados en el futuro cercano.