Flujo genético, demografía y variabilidad genética en una conífera mediterránea emblemática. El pino negral o redondo

Resumen

La correcta gestión de las masas forestales y la conservación de sus recursos genéticos pasan por la necesidad de comprender la biología reproductiva de las especies y de conocer la cantidad y distribución de la variabilidad genética de sus poblaciones, así como las causas que provocan dicha distribución. Pinus pinaster Ait. es la segunda especie arbórea en extensión superficial en España, de gran importancia económica en su ámbito atlántico y ecológica en su distribución mediterránea. Su carácter autóctono en la Península Ibérica y la distribución discontinua de poblaciones continuas de gran tamaño y otras fragmentadas, la hacen una especie atractiva para estudios de flujo genético y evolutivos. En esta Tesis se ha realizado un análisis jerarquizado del sistema reproductor del pino negral con la intención de identificar los factores que afectan al patrón reproductor de la especie y determinar su escala de actuación. Así mismo, y sobre diferentes grupos de poblaciones, se ha realizado un análisis de dispersión polínica. Por otro lado, se ha evaluado el efecto que los procesos derivados de la colonización postglaciar y de la fragmentación hayan podido tener sobre la variación genética, la demografía poblacional y la estructura genética espacial de la especie. Para todo ello, se han utilizado marcadores de ADN (microsatélites cloroplásticos y nucleares) y se han combinado metodologías empíricas y simulaciones numéricas. Las poblaciones de pino negral analizadas han mostrado unas tasas elevadas de polinización cruzada (tm~0,98 y ts~0,94), unas medias de endogamia biparental bajas (tm-ts~4%) y unos valores relativamente bajos de paternidad correlacionada (rp = 0,018 ó 0,048, en función de la metodología utilizada). Las estimaciones de los parámetros del sistema reproductor han manifestado una gran variación a nivel de árbol individual (99-100%) y, en ningún caso, se han detectado efectos relativos a la masa o a la población. A nivel individual, las tasas de polinización cruzada y la paternidad correlacionada se han relacionado con el tamaño del árbol y de su copa y con las variables de altura, respectivamente. En las simulaciones realizadas, factores como la restricción espacial de la dispersión del polen, la variación en la producción de polen de los individuos masculinos o una asincronía fenológica, no han sido suficientes para explicar los valores de paternidad correlacionada observados, por lo que otros factores, como la posición social de los individuos dentro de la masa podrían jugar un papel relevante sobre el sistema reproductor correlacionado de Pinus pinaster. Los kernels de dispersión polínica ajustados para la especie han mostrado un patrón leptocúrtico, con unas distancias medias de dispersión desde 78,4 m a 174,4 m. En relación al análisis demográfico del pino negral, se han detectado fuertes signos de contracción en todas las poblaciones consideradas, compatibles con cuellos de botella que coincidirían con el final de la última glaciación (hace unos 22.500 años). La distribución de la variación genética y la intensidad de la estructura genética espacial obtenidos a lo largo de una hipotética ruta de expansión postglaciar no se muestran acordes con el modelo de colonización 'leading edge', que predice menor diversidad y mayor diferenciación y estructuración genética espacial en las poblaciones recolonizadoras que en el refugio glaciar de las especies. Así mismo la variación genética de las poblaciones fragmentadas en relación a las continuas tampoco se ajusta al patrón definido en el modelo 'centro-periferia'. La estructura genética espacial observada en la realidad ha sido mayor que la obtenida en los modelos simulados, lo cual puede ser debido a la gran estocasticidad de los procesos de dispersión, a fuertes reducciones en el tamaño efectivo poblacional o a una selección de individuos debida a la heterogeneidad ambiental de las poblaciones de estudio.