New insights in the modeling and simulation of tree and stand level variables in mediterranean mixed forests in the present context of climate change

Resum

El calentamiento global hará aumentar la intensidad y la frecuencia de los episodios de sequía en la cuenca mediterránea, así como la aparición de episodios climáticos extremos, en base a recientes previsiones. En este contexto, los bosques mixtos aparecen como en una oportunidad sostenible para mitigar los efectos del cambio climático. La mezcla de especies puede conducir a la provisión de una mayor variedad de servicios y productos ecosistémicos al tiempo que aumenta la estabilidad temporal en comparación con los bosques monoespecíficos. El desarrollo de nuevos modelos que incluyan diferentes variables a nivel de árbol y de rodal será vital para comprender mejor la estructura, composición y dinámica de este tipo de bosques. Por otra parte, resultará fundamental analizar cómo el clima puede influir en estas variables con el fin de diseñar directrices de gestión adaptativas y sostenibles para los bosques mixtos bajo futuros escenarios de cambio climático. En esta tesis, se pretende avanzar en la modelización y simulación de diferentes variables a nivel de árbol y rodal para un amplio rango de tipos forestales y climáticos en España. En un primer estudio, se analizó cómo el clima puede influir potencialmente en la máxima capacidad de carga de masas forestales puras pertenecientes a 15 especies forestales de los géneros Pinus, Quercus y Fagus. El Índice de Máxima Densidad (SDImax) de Reineke fue elegido para tal objetivo debido a su importancia en (1) la gestión de la densidad y (2) la definición de las proporciones de mezcla de especies en las masas forestales mixtas. Se ajustaron modelos MSDR (Relación Máxima Densidad-Tamaño) dependientes del clima para cada especie de estudio utilizando datos del Inventario Forestal Nacional de España y WorldClim. Se incluyeron simultáneamente en los modelos 35 variables climáticas anuales y estacionales diferentes (temperatura, precipitación, evapotranspiración, índices de aridez). En este estudio, se encontró que el clima influye de forma significativa en la MSDR y, por tanto, en la máxima capacidad de carga de la masa (SDImax). Los mejores modelos de MSDR dependientes del clima mostraron que las variables climáticas relacionadas con la temperatura explicaban mejor la influencia del clima en la MSDR. En concreto, las temperaturas máximas estacionales (MXTi) y anuales (MXT) fueron las variables climáticas más representativas para explicar los cambios en la MSDR. Según las variables estacionales seleccionadas, la primavera y el verano aparecieron sistemáticamente como periodos clave. Se encontró una tendencia común en la variación del SDImax para las especies de coníferas y frondosas, con mayores valores de SDImax vinculados negativamente a la temperatura y positivamente a la precipitación. Esta tendencia sugiere que la aridez puede desempeñar un papel clave en la reducción de la máxima capacidad de carga de los rodales de las principales especies arbóreas mediterráneas. El impacto del clima en la capacidad máxima de carga de los rodales se evaluó mediante la creación del índice Q. En general, las especies frondosas presentaron valores más altos de los índices Q que las especies de coníferas, sugiriendo que la máxima capacidad de carga de la masa de las primeras sufriría más la influencia de potenciales cambios climáticos. Los resultados de este primer estudio evidenciaron la importancia de utilizar variables climáticas específicas para caracterizar mejor cómo afectan a la MSDR y al SDImax. En este primer estudio se descubrío que la aridez podría desempeñar un papel clave en la influencia de variables a nivel de rodal como el SDImax. Por ello, se realizaron dos estudios más centrados en analizar cómo dicha variable puede influir en el crecimiento y en la alometría a nivel de árbol. Además, se analizó cómo los efectos de la mezcla de especies pueden influir en estas variables en los bosques mixtos, estudiando un total de 29 composiciones de especies distintas en España. Para analizar la influencia de la aridez y la mezcla de especies en el crecimiento de los árboles, se modelizó el incremento en área basimétrica en un lapso de cinco años (BAI5) en base al tamaño individual de los árboles, el desarrollo del rodal y otras variables de sitio y competencia. Se consideraron dos índices de competencia independientes de la distancia: el área basimétrica total del rodal (BA), que representa la competencia asimétrica por tamaño, y el área basal de los árboles más grandes que el árbol sujeto (BAL), que representa la competencia asimétrica por tamaño. Para descubrir los complejos efectos de la mezcla en el incremento del área basimétrica a nivel de árbol, los índices de competencia se dividieron en componentes intraespecíficos e interespecíficos. Se incluyeron y probaron todas las combinaciones posibles de estructuras de competencia en los modelos BAI. Los efectos de mezcla positivos, negativos o neutros se determinaron comparando el componente intraespecífico e interespecífico de los modelos seleccionados. A continuación, se determinaron las interacciones biológicas que tienen lugar entre las especies basándose en la competencia simétrica y asimétrica en cuanto al tamaño. Por último, se estudió la influencia de la aridez en el incremento del área basal incluyendo el índice de Martonne en los modelos BAI. Se encontró una tendencia común entre las mezclas con una mayor productividad en los rodales mixtos que en los puros, sugiriendo que los valores del BAI pueden aumentar con el incremento de la diversidad de especies. Basándose en los parámetros del modelo, en este studio se presentó un enfoque novedoso para determinar las posibles interacciones biológicas entre especies en los bosques mixtos. La competencia resultó ser la interacción biológica más representativa en las mezclas de coníferas-coníferas, ya que el neutralismo y la facilitación pueden darse con más frecuencia en las mezclas de coníferas-coníferas y de frondosas-coníferas. Nuestros resultados también sugieren que la productividad de los árboles puede estar significativamente limitada por las condiciones de aridez, excepto para Pinus halepensis y Pinus pinea. En un tercer estudio, se ajustaron nuevos modelos altura-diámetro (H-D) para 13 especies mediterráneas diferentes bajo las anteriores composiciones de especies y distinas proporciones de mezcla a lo largo de un gradiente de aridez en España. Utilizando los datos del Inventario Forestal Nacional de España, se ajustaron inicialmente diferentes ecuaciones base altura-diámetro con el fin de seleccionar los mejores modelos base para cada par especie-mezcla. A continuación, los mejores modelos se expandieron incluyendo la proporción de especies por área (mi) y el índice de Martonne (M). Se encontró una tendencia general para las especies de coníferas, con árboles más altos en los rodales puros que en los mixtos, siendo esta tendencia inversa para las especies frondosas. En cuanto a la influencia de la aridez en las relaciones H-D, las condiciones de humedad parecen beneficiar la altura de los árboles para casi todas las especies analizadas y las mezclas de especies. Se encontró una tendencia diferente para Pinus halepensis y Pinus pinea, sugiriendo que estas especies dedican más recursos en promover sus sistemas radicales en lugar de crecer en altura. En un último trabajo, los modelos dependientes del clima desarrollados en los estudios anteriores se incluyeron en la plataforma SIMANFOR para simular el stock y la productividad de masas puras y mixtas en términos de biomasa y CO2 para el periodo 2000-2100 bajo diferentes escenarios de cambio climático (SSPs) en España. Este estudio estuvo centrado en la especie Pinus sylvestris y sus principales mezclas (Pinus nigra, Pinus pinaster, Fagus sylvatica y Quercus pyrenaica). En cada iteración (cada 5 años) se estimó el diámetro a la altura del pecho y la altura total de cada árbol en estudio mediante modelos desarrollados en esta tesis. La mortalidad entre iteraciones se estimó a partir de la máxima capacidad de carga de la masa (SDImax), ya que define el número máximo de árboles por hectárea en el que se produce la mortalidad natural en una masa forestal. La biomasa aérea y subterránea se calculó para cada árbol estudiado y se convirtió en valores de CO2. Se encontró una tendencia común y positiva en las acumulaciones de stock de CO2 desde 2000 hasta 2100 entre las mezclas estudiadas. También se encontró una tendencia común en cuanto a los escenarios SSP, con producciones de carbono más altos bajo el escenario más optimista (SSP1) y valores más bajos bajo el escenario más pesimista (SSP5) en el siguiente orden SSP1>SSP2>SSP3>SSP5. Sin embargo, los stocks de las masas puras y mixtas evolucionaron de forma diferente a lo largo del periodo de estudio simulado. Al principio del periodo de simulación, las masas mixtas presentaban generalmente stocks menores que las respectivas masas puras. Sin embargo, los resultados mostraron que las diferencias de stock entre las masas mixtas y las puras se redujeron drásticamente al final del periodo de simulación a favor de las primeras. Igualmente se simularon los stocks de CO2 por encima y por debajo del suelo, encontrando diferentes tendencias en función de los rasgos de las especies para las mezclas analizadas. En las mezclas de coníferas y frondosas, se encontró que el CO2 sobre el suelo tendió a aumentar a lo largo de todos los periodos de simulación tanto en las masas puras como en las mixtas. En las mezclas de coníferas-coníferas se encontró una tendencia opuesta, con una disminución constante de la proporción de biomasa sobre el suelo entre 2000 y 2100 bajo los diferentes SSP. Para todas las mezclas analizadas, las tasas de crecimiento tanto de las masas puras como de las mixtas experimentaron una reducción significativa desde el principio hasta el final del periodo de simulación bajo todos los diferentes SSP estudiados. Nuestros resultados indicaron que estas reducciones serían menos drásticas en las masas mixtas que en las puras. En este sentido, es importante destacar que las tasas de crecimiento de todas las masas mixtas fueron superiores a las de las masas puras al final del periodo de simulación entre todas las mezclas, fracciones (aéreas y subterráneas) y SSPs analizados. Esta tesis ha analizado cómo el clima y la mezcla de especies influyen en distintas variables a nivel de árbol y de rodal, con el fin de proporcionar directrices de gestión para la adaptación de los bosques mixtos mediterráneos al cambio climático en el futuro.